Передвижение животного, перемещение частей
его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты
дыхания,
кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые
скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-
ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные)
.
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-
ния — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-
тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря
наличию
в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных
пучков, содержащих 20 — 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-
тканной оболочкой — перимизиумом, а каждое волокно —
эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких
сот
тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 — 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой — сарко-
леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-
жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность,
которая
обусловлена чередованием оптически более и менее плотных
участков.
Волокно образовано множеством (1000 — 2000 и более) плотно упако-
ванных миофибрилл (диаметр 0,5 — 2 мкм), тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят
процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых
дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением), диски И — изотропными (почти не обладают двойным
лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска — менее выра-
женная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-
жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну
в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит
из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-
тывае.тся 2000 — 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-
речник 5 — 8 нм и длину 1 — 1,2 мкм, толстые — соответственно 10 — 15 нм и
1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-
зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие
в основном из белка актина, образуют изотропные диски .
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-
ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки
между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина
и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от
миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается
как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков
видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-
тями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы
является саркомер — повторяющийся участок фибриллы, ограниченный
двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-
ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах
теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо .
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-
тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн .
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-
фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-
вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается
с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек
всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух
цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих —
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-
-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг
сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших
актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-
сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-
шиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции
3. Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, %
тыс.
Миозин 460 55 — 60
Актин-р 46 20 — 25
Тропомиозин 70 4 — 6
Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 — 6
Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 — 2
Другие белки (миоглобин, 5 — 10
ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-
ной ткани являются миодиты — мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой формы длиной 60 — 200 мкм и диаметром 4 — 8 мкм.Наиболь-
шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 — 2 мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-
матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-
ство между мембранами в области контактов составляет 20 — 30 нм),
называют «функциональным синцитием».
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение
может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,
хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-
ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных
сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-
дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-
нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-
даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-
нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или
в ядрах черепномозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно
образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных
волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,
иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,
единицу .
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее
количество
мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные
единицы включают лишь 3 — 5 волокон (например, в мышцах глазного
яблока,
мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы
— до
волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и
конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют
первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60
мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом
волокон, но и размером нейронов — большие двигательные единицы
включают
более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,
исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое
возбуж-
дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой
пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо — 30 мВ), вызывает
генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль
мышечного волокиа.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,
иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран
в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
ных волокон выше (около — 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон
( — 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-
шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,
чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет
5 мс (в нервном соответственно 0,5 — 2 мс), скорость проведения возбуж-
дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах — до 120 м/с).
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение — это изменение
механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон
цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-
нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того
и другого.
Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит
взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл
вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате
происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-
новыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-
чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски
и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-
жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых
частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором
связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина
образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен
для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-
ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов
молекулы миозина.
В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так
называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль
в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют
ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-
ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон
возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной
мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-
речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает
расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,
что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом
ионов Са++ в межфибриллярное пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-
ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы
в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++
с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)
последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя
цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина
с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-
дит гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь
на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы
может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,
что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-
жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-
вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному
сокращению мышцы.
При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-
-8
рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-
-3
тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-
вестрином.
Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-
ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются
от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является
пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),
уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,
так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему
саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого
тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул -> возникновение потенциала действия — >электромеханическое
со-
пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и
воздействие его на систему тропонин — тропомиозин — актин) — > образова-
ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-
новых — > сокращение миофибрилл — > снижение концентрации ионов
Са++
вследствие работы кальциевого насоса — > пространственное изменение
белков сократительной системы — > расслабление миофибрилл.
После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-
ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения
уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-
тический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводни-
ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов — нервных
клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,
из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках
тела.
Нейроны составляют 10 — 15 % общего числа клеточных элементов
в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-
цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по
форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до
150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа — дендритов (от лат. дендрон — дерево) и аксона (от лат.
аксон — ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные
(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные
и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены выступами — «шипиками», которые сильно увеличи-
вают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-
чаний — терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный
холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют
начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 — 5 мкм).
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так
называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное
ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов — тигроидной
субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных
глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-
жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает. Нейрофибриллы — это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами — нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,
эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и
нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные
транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные
структуры .
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают
одновременно
физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки
называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от
рецепторов
или других нервных клеток, хранении и переработке информации и
пере-
даче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или
секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на
3 группы:
чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
из внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные
нервные клетки друг с другом;
двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от
вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС
к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны
имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным
дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны
которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
Ассоциативные нейроны — наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-
ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-
ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-
тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;
их отростки не выходят за пределы ЦНС .
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-
вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков
мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-
ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-
ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся
дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации
местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной
зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые
распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-
зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении — от дендритов
к соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские
клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной
15 — 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное жидкостью . Через это пространство
происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а
также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем
диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-
ком их питания или хранителями информации.
По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:
они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-
руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-
ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-
рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-
циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом
от концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-
стве увеличивается концентрация
К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-
клеточную концентрацию К+.
Клетки глии — астроциты — расположены между телами нейронов
и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-
ского барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко
возрастает при повреждении ткани мозга.